牡丹花大色艷、花姿優(yōu)美、花味芳香，具有極高的觀賞價(jià)值，但由于花期集中且短暫，嚴(yán)重影響了其觀賞時(shí)效。因此，在生產(chǎn)上采用促成栽培的技術(shù)方法使牡丹開(kāi)出“不時(shí)之花”十分必要。目前，牡丹的促成栽培技術(shù)體系已發(fā)展得較為完善，但在分子水平上仍存在很大的局限性。

本文結(jié)合已有牡丹促成栽培的研究進(jìn)展，針對(duì)當(dāng)前牡丹促成栽培過(guò)程中存在的問(wèn)題提出了建議和展望，以期為今后牡丹促成栽培工作的開(kāi)展提供理論指導(dǎo)。

1 牡丹促成栽培原理與技術(shù)

1.1 牡丹花芽分化

花芽分化是觀賞植物開(kāi)花的先決條件，牡丹促成栽培應(yīng)在花芽分化基本完成的前提下進(jìn)行。

牡丹的花芽分化是由腋芽原始體開(kāi)始的，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)兩大階段，歷時(shí)3個(gè)年周期，約25個(gè)月。

第1個(gè)年周期產(chǎn)生子一代腋芽原基，第2個(gè)年周期主要是形成葉原基和花原基，第3個(gè)年周期開(kāi)花結(jié)果。

第2個(gè)年周期內(nèi)葉原基形成后，如果營(yíng)養(yǎng)條件和成花激素適宜，就會(huì)繼續(xù)發(fā)育，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變形成花原基，構(gòu)成典型的混合芽，并從花原基依次向心分化形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的原基，完成花芽的形態(tài)分化。

因此，牡丹花芽分化基本完成，是牡丹促成栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)。進(jìn)而通過(guò)人為改變環(huán)境條件，使分化完成的花芽第3個(gè)年周期的發(fā)育進(jìn)程提前。

1.2 牡丹的休眠與解除

◆休眠

牡丹休眠是其促成栽培生長(zhǎng)的制約因素，包括暫時(shí)休眠和深休眠2種類型。處于深休眠的牡丹花芽即使在適合的生長(zhǎng)條件下也很難萌發(fā)。牡丹以深休眠為主，因此，適時(shí)解除休眠是牡丹催花啟動(dòng)的關(guān)鍵。

◆休眠解除

低溫：總的來(lái)說(shuō)，牡丹徹底解除休眠至少要經(jīng)過(guò)330h以上的低溫。解除牡丹深休眠可在0~5℃經(jīng)過(guò)30~50d或0~10℃經(jīng)過(guò)30~60d完成。

外源激素及化學(xué)試劑：外源激素對(duì)解除牡丹休眠具有一定的輔助作用。在牡丹促成栽培生產(chǎn)實(shí)踐中，赤霉素（GA3）的應(yīng)用最為廣泛。GA3能夠部分或完全代替低溫需求量而解除休眠。一般來(lái)說(shuō)，休眠越深的品種，需要的適宜GA3濃度相應(yīng)越大。乙烯、乙醇蒸汽、氮?dú)夂痛笏夂齽?、山葵根劑提高催花質(zhì)量的效果不穩(wěn)定，因此在生產(chǎn)上較少使用。

其他措施：除低溫和外源激素外，機(jī)械傷害、去葉、病蟲(chóng)害侵襲、晾根等危及牡丹植株生命的現(xiàn)象或措施，對(duì)牡丹解除休眠都能起到一定的作用。這些措施中，除了晾根結(jié)合低溫和GA3使用外，其余的因?yàn)榇嬖谝欢ǖ娘L(fēng)險(xiǎn)，在生產(chǎn)上也不常使用。

1.3 品種選擇和種苗質(zhì)量

用于元旦、春節(jié)等節(jié)日的催花牡丹一般宜選用易于開(kāi)花、成花率高、花葉勻稱、花大色艷的早花品種或中早花品種。國(guó)內(nèi)應(yīng)用較多的品種有“胡紅”“洛陽(yáng)紅”等；還有一些成花能力強(qiáng)的日本品種，如“花競(jìng)”“島大臣”等，這些品種的花期比我國(guó)牡丹品種較晚一些，這種搭配既豐富了種類，又延長(zhǎng)了整體花期。

種苗的品質(zhì)是催花的基礎(chǔ)，決定了催花的成敗。一般選擇長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健、株型緊湊、枝條健壯、整齊均勻、無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)械損傷、芽體飽滿的植株作為牡丹催花植株。

1.4 環(huán)境因子

◆溫度

溫度是影響牡丹正常生長(zhǎng)發(fā)育和控制開(kāi)花的主導(dǎo)因子，牡丹促成栽培過(guò)程中溫度必須逐漸升高，切忌驟然升溫或降溫。

◆光照

牡丹為典型的長(zhǎng)日照植物，花芽在長(zhǎng)日照下形成，中長(zhǎng)日照下開(kāi)花，開(kāi)花過(guò)程的自然光照每天10~12h，所以牡丹促成栽培應(yīng)根據(jù)具體情況進(jìn)行人工補(bǔ)光。

牡丹冬季溫室催花人工補(bǔ)光十分重要。實(shí)踐表明：催花后期每天晚上補(bǔ)光4~5h(300~500lx)，可以有效提高催花質(zhì)量。

◆濕度

相對(duì)濕度主要通過(guò)調(diào)節(jié)氣溫的變化間接影響牡丹的花期。牡丹冬季室內(nèi)催花是在相對(duì)高溫高濕的環(huán)境下進(jìn)行的，尤其是在跳蕾期后至新枝生長(zhǎng)期缺水，會(huì)導(dǎo)致“葉掐花”現(xiàn)象，造成催花失敗。

實(shí)踐表明，盆土含水量控制在30%左右為宜。催花室內(nèi)環(huán)境空氣相對(duì)濕度的控制也根據(jù)不同時(shí)期而異，一般緩苗期至露芽期控制在80%~90%，顯蕾期至幼蕾期控制在70%左右，跳蕾期以后控制在80%左右。

1.5 栽培管理技術(shù)

◆合理整形修剪

牡丹栽培過(guò)程中的合理修剪，既能保持株型的美觀，又能保證營(yíng)養(yǎng)的均衡。首先應(yīng)該選留枝干，每株保留8~10個(gè)生長(zhǎng)健壯、充實(shí)、分布均勻的枝條，為保證株型的優(yōu)美，可用短枝支撐、固定，生長(zhǎng)過(guò)程中，及時(shí)除去枯枝、病蟲(chóng)枝。然后進(jìn)行疏芽，一般每枝留1個(gè)頂芽，對(duì)于一些生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、發(fā)枝力強(qiáng)且成花率高的品種，可根據(jù)情況適當(dāng)多保留1個(gè)腋芽。

◆水肥管理

可根據(jù)盆土濕度確定澆水次數(shù)、澆水量。由于根系在晾曬過(guò)程中失水過(guò)多，進(jìn)入溫室后必須大水澆透，之后可逐漸減少澆水量。

牡丹促成栽培過(guò)程中，植株主要依靠貯藏營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)開(kāi)花，因此可以通過(guò)施肥補(bǔ)充植株?duì)I養(yǎng)，包括根部施肥和葉面施肥2種方式。葉面施磷鉀肥及微量元素可以起到補(bǔ)充植株?duì)I養(yǎng)，提高開(kāi)花質(zhì)量的效果。

◆病蟲(chóng)害防治

在牡丹促成栽培的過(guò)程中，室內(nèi)的高溫、高濕及通風(fēng)不良等情況易引起炭疽病、褐斑病等病害，以及介殼蟲(chóng)、金龜子等蟲(chóng)害，針對(duì)這些易發(fā)生的病蟲(chóng)害應(yīng)以預(yù)防為主，可用石硫合劑、多菌靈、樂(lè)果或氧化樂(lè)果、代森鋅等處理。

2 牡丹促成栽培生理生化研究

2.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。解除休眠期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化反映了牡丹解除休眠的進(jìn)程，同樣，開(kāi)花過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化反映了開(kāi)花進(jìn)程。影響牡丹促成栽培生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括可溶性糖、淀粉、總糖、可溶性蛋白、游離氨基酸等。

可溶性糖與淀粉以及可溶性蛋白與游離氨基酸之間的相互轉(zhuǎn)變與花芽的生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)?；ㄑ恐锌扇苄缘鞍椎淖兓c可溶性糖有類似的趨勢(shì)，前期隨著低溫的累積逐漸增加，在休眠解除時(shí)達(dá)最大值然后下降，與此同時(shí)，游離氨基酸與可溶性蛋白呈相反趨勢(shì)。說(shuō)明可溶性糖和可溶性蛋白含量逐漸升高增強(qiáng)了花芽代謝活動(dòng)，使花芽逐漸解除休眠。碳水化合物的積累以及較高的碳氮比有利于牡丹花芽休眠的解除。

2.2 內(nèi)源激素的變化

內(nèi)源激素的含量及其之間的平衡影響牡丹休眠的解除和花蕾的生長(zhǎng)發(fā)育。牡丹花芽可能主要是通過(guò)細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素和GA3與脫落酸之間的平衡來(lái)調(diào)控其發(fā)育進(jìn)程。牡丹休眠解除期間內(nèi)源激素的變化與花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的變化略有不同。

在牡丹促成栽培休眠解除和花的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，GA3和CTKs起促進(jìn)作用，而ABA起抑制作用，高水平的IAA有利于花的發(fā)育，但對(duì)休眠解除的作用不明顯。

2.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與內(nèi)源激素之間的關(guān)系

花芽中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素之間具有一定的相關(guān)性。牡丹花芽休眠解除時(shí)的GA3含量最高，而此時(shí)可溶性糖含量也上升到最大值。牡丹休眠的解除與花的生長(zhǎng)發(fā)育可能是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素共同協(xié)調(diào)的結(jié)果。

3 牡丹促成栽培分子機(jī)理研究

3.1 促成栽培牡丹休眠解除的分子機(jī)理研究

已有研究證明了生長(zhǎng)素在調(diào)控花芽?jī)?nèi)休眠解除的過(guò)程中起一定的作用，內(nèi)休眠解除過(guò)程伴隨著ATP含量變化?？梢?jiàn)，牡丹的內(nèi)休眠也涉及多種代謝。

值得注意的是，有關(guān)生長(zhǎng)素在牡丹花芽休眠解除中的作用與從內(nèi)源激素含量的角度得出的結(jié)論不一致，需要進(jìn)一步確認(rèn)生長(zhǎng)素在此過(guò)程中的具體作用。

研究表明：PSPⅡ通過(guò)影響α-淀粉水解酶和谷氨酰胺合成酶活性調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)類物質(zhì)的代謝，從而滿足花芽休眠解除過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求。脫水素基因參與牡丹花芽的內(nèi)休眠過(guò)程。

近年來(lái)，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序在牡丹中的應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。已有研究強(qiáng)調(diào)了GA途徑調(diào)節(jié)牡丹解除休眠的重要性，為牡丹休眠解除機(jī)制的研究提供了寶貴資源和新的思路。相關(guān)分析表明，牡丹休眠解除過(guò)程中PsGA20ox基因表達(dá)水平與內(nèi)源GA3含量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明基因通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源GA3含量促進(jìn)花芽休眠解除。轉(zhuǎn)錄因子R2R3-PsMYB1基因也與牡丹的內(nèi)休眠有關(guān)。

雖然目前關(guān)于牡丹內(nèi)休眠解除的分子機(jī)理研究逐漸深入，但大多集中于某單個(gè)基因上。如何將這些與休眠解除有關(guān)的不同途徑聯(lián)系起來(lái)，是研究和理解牡丹內(nèi)休眠解除的重點(diǎn)，并對(duì)牡丹促成栽培的生產(chǎn)具有重要理論指導(dǎo)意義。

3.2 促成栽培牡丹成花分子機(jī)理研究

牡丹促成栽培過(guò)程中，除了內(nèi)休眠外的另一大限制因素是花蕾敗育。結(jié)合已有研究推測(cè)，PsSOC1的適量表達(dá)能夠促進(jìn)花的發(fā)育，但過(guò)高的PsSOC1可能促進(jìn)了葉片的生長(zhǎng)而抑制了花蕾的生長(zhǎng)發(fā)育。

PsSOC1的表達(dá)受GA、低溫和光周期的影響，GA3處理促進(jìn)了PsSOC1的表達(dá)，推測(cè)GA可能是誘導(dǎo)牡丹開(kāi)花的途徑之一。研究也證明了PsSOC1能夠促進(jìn)開(kāi)花并提前開(kāi)花時(shí)間，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，并且還能加速休眠的解除。

有研究通過(guò)Illumina二代高通量測(cè)序，進(jìn)行花芽轉(zhuǎn)錄組的測(cè)序，發(fā)掘出與開(kāi)花時(shí)間相關(guān)的差異表達(dá)基因，分析了牡丹二次開(kāi)花可能的調(diào)控機(jī)理。

挖掘更多與GA3相關(guān)、開(kāi)花時(shí)間和花發(fā)育相關(guān)基因以及它們之間的相互關(guān)系對(duì)研究促成栽培牡丹成花分子機(jī)理具有重要意義。

4 問(wèn)題與展望

牡丹促成栽培后的復(fù)壯栽培是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。在分子水平上的研究仍然缺乏，因而難以得知牡丹促成栽培成花以及其他方面的調(diào)控機(jī)理，限制了基因工程在牡丹促成栽培上的應(yīng)用。

鑒于此，提出今后牡丹促成栽培研究的重點(diǎn)：①研究低溫、GA3以及其他措施影響促成栽培牡丹成花的分子機(jī)理，以期通過(guò)基因工程手段實(shí)現(xiàn)牡丹周年開(kāi)花并提高成花質(zhì)量；②研究促成栽培后的牡丹難以開(kāi)花的機(jī)理，對(duì)促成栽培后的牡丹如何快速?gòu)?fù)壯提出完整、合理的方案，加強(qiáng)牡丹促成栽培后的復(fù)壯管理，避免資源浪費(fèi)；③通過(guò)雜交育種和轉(zhuǎn)基因等技術(shù)手段培育更多適宜促成栽培的牡丹品種，豐富花型和花色，延長(zhǎng)整體花期。

關(guān)于牡丹促成栽培研究進(jìn)展的全部?jī)?nèi)容就總結(jié)到這，請(qǐng)各位花農(nóng)朋友按需參考。更多花卉種植技術(shù)盡在惠農(nóng)網(wǎng)！