近幾年來(lái)，我國(guó)養(yǎng)殖黃顙魚(yú)的人越來(lái)越多，但凡想養(yǎng)殖好或者種植好一樣事物，都必須精確掌握它的各方面，下文就和大家一起來(lái)學(xué)習(xí)黃顙魚(yú)性腺發(fā)育的季節(jié)性變化。

黃顙魚(yú)是溫水性魚(yú)類，遍布于我國(guó)大部分天然水域，為我國(guó)獨(dú)特的優(yōu)質(zhì)品種。黃顙魚(yú)味美且肉嫩，其藥用價(jià)值巨大，滋補(bǔ)效果更甚，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，被一致歸為高檔魚(yú)。黃顙魚(yú)在東南亞、日韓等國(guó)家經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，市場(chǎng)潛力巨大，因此成為優(yōu)質(zhì)的出口品種之一。然而商品黃顙魚(yú)長(zhǎng)期依賴人為捕撈，再加上飼料和種苗來(lái)源等問(wèn)題的存在，黃顙魚(yú)人工繁殖歷史較短。

一、目的

研究黃顙魚(yú)雌魚(yú)的產(chǎn)卵類型和雄魚(yú)精巢的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及性腺發(fā)育的季節(jié)性變化，有助于其人工苗種繁殖發(fā)育。

二、方法

選擇黃顙魚(yú)體色發(fā)紅的雌魚(yú)作為母本，通過(guò)催產(chǎn)的方式取母本親魚(yú)卵，挑選健康強(qiáng)壯、有光澤、卵粒偏黃且大的卵；與此同時(shí)，挑選健康無(wú)病的雄魚(yú)作為父本，取精巢將之切碎，混合魚(yú)卵受精。將受精卵均勻地撒遍網(wǎng)上，放入水質(zhì)好的魚(yú)池中。在當(dāng)年的3、6、9、12月份分別取雌性和雄性的黃顙魚(yú)性腺2～3個(gè)。通過(guò)石蠟切片技術(shù)研究黃顙魚(yú)的性腺發(fā)育。

三、結(jié)果

1卵巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)及組織學(xué)分期

根據(jù)黃顙魚(yú)卵巢發(fā)育的色澤、形態(tài)、卵細(xì)胞成熟度及大小，可將其分為6個(gè)時(shí)期，其中Ⅰ期卵巢終身只出現(xiàn)1次，該試驗(yàn)所取樣品沒(méi)有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期卵巢，其余如下。

◆Ⅱ期卵巢

出現(xiàn)于12月份，卵巢外觀扁囊狀且泛紅，呈半透明。該發(fā)育期有一部分卵巢Ⅰ期卵原細(xì)胞，但主要是Ⅱ期卵母細(xì)胞，其顯著特征是：①卵黃核出現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)中；②細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)堿性反應(yīng)，用蘇木精染料染成紫藍(lán)色；③單層濾泡細(xì)胞包繞在細(xì)胞外。

根據(jù)卵黃核（圖1f）將其分為前期（Ⅱ+）、中期（Ⅱ++）、后期（Ⅱ+++）3個(gè)部分（圖1h）。前期：卵母細(xì)胞顯然比卵原細(xì)胞大些，中心大核仁缺失，小核仁分布在細(xì)胞核（8～24個(gè)），沒(méi)有看到明顯的卵黃核，而卵原細(xì)胞有絲分裂停止，除了Ⅱ+期卵母細(xì)胞的卵巢外，還有很多Ⅰ期卵原細(xì)胞。中期：細(xì)胞體積有所增大，核仁數(shù)量增加到28～30個(gè)，細(xì)胞質(zhì)呈堿性，且細(xì)胞質(zhì)靠近細(xì)胞核的邊沿，有明顯的卵黃核。后期：卵黃核轉(zhuǎn)移到附近皮質(zhì)（圖1g），細(xì)胞體積增大，這相當(dāng)于Ⅱ時(shí)相轉(zhuǎn)變?yōu)棰髸r(shí)相的過(guò)程。卵巢在產(chǎn)后恢復(fù)到Ⅱ期時(shí)含有大量Ⅱ時(shí)相小卵粒。

◆Ⅲ期卵巢

在3月和9月，出現(xiàn)淡黃色、長(zhǎng)囊形的卵巢，肉眼可見(jiàn)的卵粒位于性腺中。卵巢膜血管豐富，這一過(guò)渡時(shí)期是由初級(jí)卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)階段從小到大最終形成卵黃的過(guò)程（圖1a）。

主要特點(diǎn)：

①原1層濾泡細(xì)胞分成2層，外側(cè)細(xì)胞通常為扁平形，而內(nèi)側(cè)細(xì)胞通常為立方形；②由于濾泡細(xì)胞分泌使卵和濾泡膜間形成薄膜，為放射膜；③核膜與細(xì)胞膜之間的細(xì)胞質(zhì)被一圈染色較深且不規(guī)則的帶狀細(xì)絲分成兩個(gè)部分（圖1b），接近卵細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密，染色深，緊挨著核膜的細(xì)胞質(zhì)排列松散，染色淺，呈網(wǎng)索狀，所以需要對(duì)這特殊結(jié)構(gòu)和卵黃生成作用之間的關(guān)系進(jìn)一步研究。Ⅲ期卵細(xì)胞大小增加顯著，核仁數(shù)增加到33～47個(gè)。

◆Ⅳ期卵巢

9月份出現(xiàn)，此期卵巢呈淡黃色，卵巢囊狀腫脹，卵顯著增大。眾多卵粒粘連聚集在一起但沒(méi)有游離，此期大多數(shù)卵母細(xì)胞均處Ⅳ時(shí)相，少數(shù)處Ⅲ時(shí)相（圖1d）。

將卵母細(xì)胞中Ⅳ時(shí)期劃分成早期（Ⅳ+）（圖1d）、中期（Ⅳ++）、晚期（Ⅳ+++）。早期：大多數(shù)卵母細(xì)胞呈球形，而卵母細(xì)胞Ⅲ期中沒(méi)有帶狀細(xì)絲，細(xì)胞核在細(xì)胞中央位置，有雙層濾泡細(xì)胞，細(xì)核膜周圍遍布許多卵黃顆粒。中期：細(xì)胞質(zhì)整個(gè)遍布卵黃顆粒，大多數(shù)卵細(xì)胞呈橄欖狀，細(xì)胞核居細(xì)胞中央，卵巢成熟系數(shù)0.19％～0.49％。晚期：胚泡似乎偏離了原始位置，朝動(dòng)物極方向移動(dòng)（圖1e），極性的卵母細(xì)胞出現(xiàn)。輻射膜和濾泡細(xì)胞更清晰可見(jiàn)，證明已經(jīng)發(fā)育成熟，這是最敏感的時(shí)期，可通過(guò)使用外源激素人工催產(chǎn)素進(jìn)行催產(chǎn)，為了使黃顙魚(yú)催產(chǎn)達(dá)到預(yù)期的效果，需要把握好卵母細(xì)胞的成熟時(shí)間。

◆Ⅴ期卵巢

出現(xiàn)于6月份，橙黃色卵巢遍布卵粒。Ⅴ期卵母細(xì)胞劃分成早期（Ⅴ+）和晚期（Ⅴ++）。早期卵黃在細(xì)胞質(zhì)中完全遍布，生發(fā)泡已經(jīng)消失，未能產(chǎn)出卵粒。晚期游離狀的卵粒（圖1c），雌魚(yú)腹部經(jīng)輕壓后排出少量卵，卵遇到水后立即擴(kuò)張，黏度增加，因此黃顙魚(yú)魚(yú)卵屬于黏性卵，次級(jí)卵母細(xì)胞在此期間已有受精能力，也可以稱卵子，證明卵巢生理成熟。

◆Ⅵ期卵巢

6月份出現(xiàn)卵巢為淺黃色，由于卵子的產(chǎn)出導(dǎo)致體積顯著縮小并軟化，且發(fā)現(xiàn)黃色卵粒中有白色卵粒的現(xiàn)象，可能是卵巢中發(fā)育不成熟而沒(méi)產(chǎn)出退化的卵?？諡V泡細(xì)胞在產(chǎn)后殘留下來(lái)，其他大部分屬Ⅱ時(shí)相。

注：a.3月卵巢，示卵母細(xì)胞，×50；b.3月卵巢，示帶狀細(xì)絲，×200；c.6月卵巢，示成熟的卵子（黑色箭頭）和核偏位（白色箭頭），×50；d.9月卵巢，Ⅲ時(shí)相和Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞共存，示Ⅳ+卵母細(xì)胞，×50；e.9月卵巢，示卵母細(xì)胞，核位于中央，×200；f.12月卵巢，示卵黃核，×50；g.12月卵巢，卵母細(xì)胞中的卵黃核接近核膜，×200；h.12月卵巢，示Ⅱ+（白色箭頭）、Ⅱ++（黑色箭頭）卵母細(xì)胞，×100

圖1 黃顙魚(yú)卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化

2卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化

黃顙魚(yú)的卵巢發(fā)育明顯為季節(jié)性的，3月份卵巢開(kāi)始逐漸發(fā)育，卵巢是Ⅱ期卵巢向Ⅲ期卵巢過(guò)渡，并主要為Ⅲ期卵巢。6月份卵巢發(fā)育最為成熟，以Ⅴ期和Ⅵ期卵母細(xì)胞為主，因此是進(jìn)行人工育種最好的季節(jié)。9月卵巢到了產(chǎn)后修整期，而且部分卵母細(xì)胞又開(kāi)始發(fā)育，以Ⅲ期和Ⅳ期卵母細(xì)胞為主。12月份卵巢經(jīng)退化后又恢復(fù)到Ⅱ期，一個(gè)新的生理周期又開(kāi)始運(yùn)轉(zhuǎn)（表1）。

3精巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)及組織學(xué)分期

從外觀上看精巢可分為兩部分：上部為左右各1個(gè)長(zhǎng)約4 cm乳白齒形的生精區(qū)（能產(chǎn)生正常的精子），每一頭各有26個(gè)左右葉狀分支結(jié)構(gòu)，葉狀分支基底寬平隨后逐漸減少。在基底處葉狀分支合并進(jìn)入輸出管，往下部方向運(yùn)送精子。儲(chǔ)精囊的下部分（不能產(chǎn)生精子，精子存儲(chǔ)功能），長(zhǎng)度僅是生精部的1/2，呈淡紅色。儲(chǔ)精囊由兩側(cè)生精區(qū)在臨近腎臟尾端處合并，形成輸精管。兩側(cè)的輸精管纖細(xì)，有14對(duì)指狀分支。輸精管在肌肉質(zhì)尿殖突口開(kāi)放。

黃顙魚(yú)精子形成類似于其他魚(yú)類，包括精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子細(xì)胞以及成熟精子5個(gè)階段。根據(jù)其組織學(xué)分析精巢分為6個(gè)時(shí)期，其中Ⅰ期精巢終身只有1次，且只有30～60d齡的雄魚(yú)處于此階段，該試驗(yàn)所取樣品的雄魚(yú)日齡已超過(guò)60d，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期精巢，其余如下。

◆Ⅱ期精巢

出現(xiàn)于12月份，精巢開(kāi)始變粗（圖2g），肉眼可以看到小齒狀分支，半透明且血管不清晰，此時(shí)精巢寬度也開(kāi)始增加。來(lái)自精原細(xì)胞（圖2h）的有絲分裂顯示精原細(xì)胞數(shù)量顯著增加，核嗜堿性，核膜清楚可見(jiàn)。

◆Ⅲ期精巢

出現(xiàn)在3月份，表面看是白色有點(diǎn)紅，有明顯增大的指狀分支和清晰可見(jiàn)的血管，并且細(xì)管腔出現(xiàn)在精細(xì)小管內(nèi)（圖2a），部分精原細(xì)胞位于精細(xì)小管內(nèi)，此外初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞在盆腹腔聚集成很多層細(xì)胞，其細(xì)胞體積小，出現(xiàn)模糊不清的核膜，少量精子細(xì)胞位于盆腹腔中央?yún)^(qū)域（圖2b）。

◆Ⅳ期精巢

出現(xiàn)在9月，表面看是白色的，有清晰可見(jiàn)的血管和很薄的壺腹壁膜（圖2e），壺腹部主要是精子細(xì)胞，少數(shù)精原細(xì)胞以及初級(jí)精母細(xì)胞位于腹壁邊緣，具有很強(qiáng)的嗜堿性，所以細(xì)胞被染成深藍(lán)色，少量成熟精子分布在其間（圖2f）。

◆Ⅴ期精巢

出現(xiàn)在6月和9月，精巢是乳白色分支非常圓厚完整的（圖2c），但其血管不能清楚分辨，即使對(duì)親魚(yú)腹部進(jìn)行按壓，也很少或根本沒(méi)有精液流出。通過(guò)切片觀察到，精子細(xì)胞已經(jīng)徹底成為完全成熟精子（圖2d），損傷的壺腹壁以及從小葉腔中釋放的精子旋轉(zhuǎn)流動(dòng)成一片。在這期間精子具有非常強(qiáng)的嗜堿性，經(jīng)過(guò)蘇木精染色而成藍(lán)色。

◆Ⅵ期精巢

出現(xiàn)在6月，表面看是象牙白色分支有所縮小狀，細(xì)管狀精子從精細(xì)小管內(nèi)排出，所以在繁殖季節(jié)（6月）后，觀察精巢切片，顯示還有很多精子和精子細(xì)胞位于壺腹腔內(nèi)。

注：a.3月精巢，×50；b.3月精巢，示精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞和次級(jí)精母細(xì)胞，×200；c.6月精巢，×50；d.6月精巢，示成熟精子，×200；e.9月精巢，精子排放后，精巢內(nèi)部有空隙，×50；f.9月精巢，示排精后精小囊內(nèi)殘存精子，×200；g.12月精巢，內(nèi)部變回飽滿，×50；h.示精原細(xì)胞，×200；sg.精原細(xì)胞；psp.初級(jí)精母細(xì)胞；ssp.次級(jí)精母細(xì)胞；st.精子細(xì)胞；sp.成熟精子

圖2 黃顙魚(yú)精巢發(fā)育的季節(jié)性變化

4精巢發(fā)育的季節(jié)性變化

黃顙魚(yú)的精巢發(fā)育也呈明顯的季節(jié)性變化，黃顙魚(yú)精巢在3月份開(kāi)始發(fā)育，然后逐漸成熟，到了6月份，雄魚(yú)的排精量最多，生殖力最高，有高峰，然后在9月份下降，精巢在12月份開(kāi)始恢復(fù)飽滿，接著在3月份又開(kāi)始恢復(fù)，一個(gè)新的生理周期又開(kāi)始運(yùn)轉(zhuǎn)（表2）。

四、結(jié)論

◆黃顙魚(yú)雌魚(yú)的產(chǎn)卵類型

結(jié)果表明黃顙魚(yú)應(yīng)為分批產(chǎn)卵類型，其原因是基于卵巢周年切片觀察，產(chǎn)后9月的卵巢中，大多數(shù)為Ⅲ期卵母細(xì)胞和一些Ⅳ期卵母細(xì)胞，有少數(shù)Ⅰ、Ⅱ期卵母細(xì)胞，因此可以進(jìn)行第2次排卵。

◆黃顙魚(yú)精巢的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

黃顙魚(yú)精巢呈扁平狀，生成少量精子和長(zhǎng)而高度分支的儲(chǔ)精囊，導(dǎo)致在繁殖季節(jié)黃顙魚(yú)的精液尚未被擠出，而在生殖季節(jié)，非鲇形目魚(yú)類的精巢可生產(chǎn)出眾多精子，其排出體外只需通過(guò)短輸精管即可，所以在生殖季節(jié)中精液可以被擠出。

◆黃顙魚(yú)人工繁殖需要掌握理想時(shí)期

①黃顙魚(yú)雄性親魚(yú)精巢呈樹(shù)狀分支，在黃顙魚(yú)性成熟的季節(jié)要進(jìn)行人工催產(chǎn)、人工受精，不能像其他魚(yú)類用力擠壓腹部促進(jìn)排精，而是要?dú)⑺佬埕~(yú)，去除精巢，切碎，以進(jìn)行人工授精。如果不掌握好雄魚(yú)精子的成熟時(shí)間，會(huì)造成人工繁殖失敗，勞動(dòng)強(qiáng)度增加，而且提高成本。

②黃顙魚(yú)雌魚(yú)是分批產(chǎn)卵類型，掌握好雌魚(yú)第1、2次排卵時(shí)間，可以增加產(chǎn)量。近年來(lái)，隨著黃顙魚(yú)人工繁殖技術(shù)的突破，全雄黃顙魚(yú)養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴(kuò)大。通過(guò)人工培育親魚(yú)提高精卵質(zhì)量、調(diào)控生態(tài)因子等方式，黃顙魚(yú)人工繁殖效率大大提高。

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